Progéniture

La détermination du sexe

La détermination du sexe peut être génotypique (génétique) ou épigamique (environnementale, Bull 1980). Deux formes courantes de détermination génotypique du sexe (GSD) sont l’hétérogamétie masculine et féminine, où un chromosome, ou segment chromosomique, se sépare en fonction du sexe. Les chromosomes sexuels déterminants peuvent être indiscernables cytologiquement (homomorphie) ou sont distingués cytologiquement comme chromosomes sexuels (hétéromorphie). Dans l’hétérogamétie masculine, la possession de deux chromosomes sexuels différents détermine les mâles, comme XY (mâle) / XX (femelle); l’hétérogamétie féminine est l’opposé, comme ZZ (mâle) / ZW (femelle). Parfois, plus d’un chromosome peut se séparer selon le sexe, comme X1X2 X1X2 (femelle) / X1X2 Y (mâle).

Chez les serpents, il semble y avoir un développement évolutif relativement simple des chromosomes sexuels, et l’étendue de la différenciation Z-W passe de l’homomorphie primitive à une hétéromorphie majeure dans les chromosomes W et Z. Les pythons ont généralement des chromosomes sexuels homomorphes alors que les colubridés ont une hétérogamétie féminine avec des chromosomes W et Z inégaux. L’élapidé Bungarus caeruleus possède un système de chromosomes sexuels multiples Z1Z2W, avec 2n = 44 (mâle) et 2n = 43 (femelle).
 

Le déclenchement de l’éclosion

Les embryons en développement utilisent les battements de coeur émanant des oeufs voisins comme indice pour leur niveau métabolique (en modifiant leur fréquence cardiaque), afin de synchroniser le développement et, finalement, l’éclosion.

Les éclosions synchronisées sont répandues parmi les organismes, y compris les reptiles, et on pense qu’elles améliorent la survie hors-saison en réduisant le risque de prédation d’un individu ou simplement en submergeant les prédateurs à l’émergence.
Les serpents n’enterrent pas leurs œufs de manière active, mais utilisent des cavités naturelles, où la nidification intra-spécifique et inter-spécifique est commune. Par conséquent, bien que la plupart des œufs puissent connaître des températures d’incubation similaires (en l’absence de gradient de température de haut en bas), il est probable que de nouvelles couvées seront placées près ou en contact direct avec d’autres couvées. En fait, il est connu que les squamates femelles pondent activement leurs œufs à côté des autres plutôt que de choisir un endroit isolé mais identique.

Le développement plus rapide et l’éclosion précoce modifie l’assimilation du jaune (les jeunes serpents naissent plus courts, mais avec un stockage plus important).

On a traditionnellement supposé que les comportements de nidification des œufs et des nids communaux chez les reptiles et dans la plupart des espèces étaient principalement des tactiques anti-prédatrices. Des études récentes ont également rapporté des avantages directs du regroupement des œufs et de la nidification communale aux phénotypes de progéniture par des modifications hydriques des conditions d’incubation ou par la fixation et le maintien de la position des œufs.

Le type d’information échangée (taux métabolique, stress, sex-ratio, parenté, taille de la couvée, etc.) peut transmettre des informations importantes sur la qualité de l’environnement natal ainsi qu’une estimation de la concurrence à venir entre partenaires, congénères et hétérospécifiques.
 

Taille de la progéniture

Les tailles des progénitures varient énormément, et (sans surprise) sont liées à la taille moyenne des adultes. Les nouveau-nés des espèces plus grandes sont plus grands en termes absolus, mais plus petits par rapport à la taille du corps adulte, que dans les espèces plus petites (Shine 1978).
La taille de la progéniture est également affectée par la sélection (par exemple, des tailles de proies plus grandes favorisent une taille néonatale accrue, (Sun et al.2002) et par des concessions d’allocation (les plus grosses sont composées de plus petits descendants), (King 1993).
 

Viabilité de la progéniture

Bien que la taille et le nombre de la progéniture influencent évidemment la condition physique de la mère et ont été les principaux foyers d’analyse, la viabilité de la progéniture peut varier considérablement et constituer ainsi une source critique de variation de la condition physique chez les femelles.
Les taux de survie des pythons nouveaux-nés, par exemple, étaient davantage influencés par la variation inter-couvée que par la taille corporelle (Madsen & Shine 1998).
Les femelles de certaines espèces de serpents montrent une constance dans les phénotypes de la progéniture parmi les couvées successives (Madsen & Shine 1992), tandis que d’autres ne le sont pas après l’élimination de la taille corporelle maternelle (Luiselli et al., 1996).
 

Qualité génétique de la progéniture

Le propre génotype de la mère influence évidemment sa progéniture. Plus généralement, la vigueur d’un mâle influe sur sa capacité à obtenir des copulations (Shine et al.2000a) et, une femelle qui résiste à une cour nuptiale inefficace pourrait donc s’accoupler avec des mâles plus vigoureux que d’habitude. Si cette dimension du comportement masculin a un fondement génétique, les femelles qui résistent aux courtisans inefficaces pourraient ainsi améliorer la qualité génétique de leur progéniture.
Le choix cryptique du compagnon post-copulatoire via la compétition de sperme peut être plus important. Dans une petite population consanguine de vipères (Vipera berus), les femelles qui s’accouplent avec plusieurs mâles améliorent la viabilité de leur progéniture (Madsen et al., 1992), probablement par le rejet de sperme de mâles dont les génotypes étaient trop semblables au leur (Olsson et al., 1996).
 
 

Sources
Reproductive strategies in snakes – Richard Shine, (2003)

Heartbeat, embryo communication and hatching synchrony in snake eggs – Fabien Aubret, Gaëlle Blanvillain, Florent Bignon & Philippe J. R.Kok, (2016)

Morphology and physiology of the squamata – Philip C. Withers & James E. O’Shea, (1993)